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Bioénergétique de la contraction musculaire
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I
/ Origine de la contraction :
Un
muscle est composé de 2 grosses protéines : l’actine et
Au repos : le complexe actine/myosine est maintenu à
distance par les molécules de Trompomyosine.
La tête de la myosine englobe (contient) une molécule d’ATP (possibilité d’une
activité ATPase). A chaque contraction (construction d’un pont actine/myosine),
cette activité ATPasique se fait pour permettre la liaison actine/myosine. Lors
de la contraction musculaire, il y a disparition de
Lors de la contraction :
l’arrivée du potentiel d’action musculaire libère les ions Ca2+ qui
vont se fixer sur
ˆ
Le déplacement de
ˆ
La liaison actine/myosine
ˆ
L’activation de l’ATPase qui auparavant était masqué
ˆ
L’hydrolyse de l’ATP
Après contraction, il y a resynthèse rapide d’ATP. La contraction
provoque une inclinaison des têtes de myosine ce qui entraîne une diminution de
l’angle qu’elles font au repos avec l’actine (de 90° à 45°). La liaison
actine/myosine rapidement libérée va permettre la fixation d’une nouvelle
molécule d’ATP. L’origine de la contraction musculaire se retrouve au niveau de
l’hydrolyse de l’ATP. Elle représente la transformation de l’énergie chimique
en énergie mécanique.
Chaleur
ATP
+ H2O ADP + Pi +
énergie libre
Travail
musculaire
Schéma d’une molécule d’ATP:
Liaisons
phosphate
riches
en énergie
Problème : La concentration en ATP musculaire est faible (environ
5mmol/kg de muscle), elle ne permet pas une contraction de plus de quelques
secondes. Pour se contracter plus longtemps, il faut qu’il y ait resynthèse de l’ATP.
Cela se fait par la sollicitation de différentes voies métaboliques.
Voies métaboliques aérobie et anaérobie
Resynthèse de l’ATP Þ
Utilisation
de différents substrats
II / Substrats
énergétiques :
Chez un sujet de
80kg dont
|
Substrats |
Quantité
(kg) |
Energie
disponible (en kJ) |
|
Triglycérides Protéines
(AA libres) Glycogène : ü Hépatique ü Musculaire Substrats
circulants (acides gras, glucose) Phosphocréatine ATP |
12 6 0,060 0,400 0,023 0,087 0,076 |
446 500 78 250 638 4 252 420 17 5 |
L’utilisation des
différents substrats va dépendre de l’intensité et de la durée des exercices.
Ces substrats vont surtout intervenir lors des efforts aérobies.
III /
Processus métaboliques :
La resynthèse de
l’ATP va passer par l’intervention des voies métaboliques aérobie et anaérobie.
Au début d’une
activité, il y a une inertie du système d’adaptation cardio-respiratoire (temps
de latence) pendant les 2 ou 3 premières minutes. On va alors utiliser des
processus anaérobies pour couvrir les besoins énergétiques des contractions
musculaires.
1.
Processus
métaboliques anaérobies :
Il existe 2 voies :
ˆ
Alactique (absence d’oxygène, sans lactates, en début d’exercice)
ˆ
Lactique (manque d’oxygène, avec lactates, en fin d’exercice)
A
/ Anaérobie alactique :
La chute des concentrations en ATP est évitée par 2
mécanismes :
® La sollicitation de l’ADP
2 ADP AMP
+ ATP ([ADP] musculaire environ 10-3 mmoles/kg de muscle)
Myokinase
® Réaction de LOHMANN (intervention
de la créatine phosphate)
ADP +
CP ATP +
C ([CP] = 20 mmoles/kg)
CPKinase
Ces mécanismes
interviennent dans des exercices explosifs, effectués à hautes intensités.
Caractéristiques :
ˆ
Inertie : délai
d’intervention est très faible car il y a nécessité d’obtenir une réaction
immédiate.
ˆ
Puissance : Très élevée,
en particulier chez les sportif (pourcentage élevée de fibres rapides). La
concentration en Myokinase et en CPKinase est 2 fois plus élevée dans les
fibres rapides par rapport aux lentes.
ˆ
Capacité : (durée de
l’exercice), elle est faible car la concentration en créatine phosphate est peu
importante (il y a faible resynthèse d’ATP). La poursuite de l’exercice
implique l’intervention d’autres voies métaboliques.
B
/ Anaérobie lactique :
C’est une
dégradation du glycogène en acide pyruvique puis lactique (glycolyse
anaérobie). L’approvisionnement cellulaire de la glycolyse en résidu de glucose
a 2 origines :
® La
glycogénolyse (dégradation du glycogène intramusculaire)
® L’entrée du
glucose libre cellulaire ou apporté par la circulation
Glycogénolyse :
C’est la
dégradation du glycogène en glucose-1-phosphate.
Glycogène
+ Pi Glucose-1-phosphate
+ Glycogène
Glycogène-phosphorylase
® Phosphorylase active A (active en l’absence
d’AMP et non inhibée par la présence d’ATP)
® Phosphorylase
inactive B (inhibée par la présence d’ATP et du glucose-6-phosphate)
Glycolyse :
Etymologiquement,
cela provient du grec Glycos :
le sucre et de Lysis :
dissolution. La glycolyse est la dégradation du glucose (aérobie et anaérobie).
Anaérobie :
Glucose à 2 molécules
d’acide lactique à 2 ATP.
La glycolyse anaérobie exige la présence d’un accepteur
d’hydrogène (NAD).
NAD + H2 à NADH + H+
La concentration en NADH est peu importante au niveau musculaire
(1 mmol/kg de muscle). Cela ne produit pas de travail supérieur à 1 seconde. La
poursuite de l’exercice implique la régénération de NAD à partir de NADH et H+
formé (selon des voies métaboliques différentes).
Cela se fait par transfert d’un hydrogène du NADH à l’acide
pyruvique pour donner de l’acide lactique en anaérobie ; alors qu’en
aérobie, l’hydrogène du NADH passe à l’intérieur de la mitochondrie (système de
navette, perméabilité de la membrane mitochondriale au NADH). L'hydrogène est
ensuite oxydé (chaîne respiratoire mitochondriale) pour donner l’ATP.
Caractéristiques :
ˆ
Inertie : Elle
est non négligeable (environ 10 secondes), mais certaines recherches montrent
qu’elle intervient dans un temps inférieur (expérimentation par biopsie
musculaire). L’augmentation de lactates peut intervenir, selon certains
exercices, au bout de 5 secondes.
ˆ
Puissance : elle dépend
des concentrations enzymatiques et de la typologie des fibres. Elle est très
importante chez des sujets ayant un fort pourcentage de fibres rapides. Cela
s’explique par la concentration en Phosphorylase A et B qui est plus importante.
ˆ
Capacité : elle est
faible puisqu’il n’y a formation que de 2 ATP. A cela s’ajoutent les
conséquences de l’accumulation de lactates et de la baisse du pH lorsque l’on
augmente l’intensité de l’exercice. Cela se traduit par :
ü L’inhibition
de la phosphorylase
ü La
perturbation des propriétés contractiles (vitesse de contraction).
Tout
cela va dans le sens d’un arrêt de l’effort.
2. PROCESSUS AEROBIES
Exercice à intensité modérée sur une longue durée. L’oxydation des
glucides et lipides (au niveau de la mitochondrie) est source d’énergie.
A/ Oxydation des substrats glucidiques :
Dégradation du glucose Stade de l’acide pyruvique
Décarboxylation
Acétyle
COA cycle de Krebs
glycogène
Glucose
Glycolyse ADP+Pi
Aérobie
ATP
Acide Pyruvique
CO2
CO2
(H+)
+ e
(H+) + e (H+) + e
C’est une voie très énergétique
(beaucoup d’ATP)
Le rendement énergétique = 36
ATP par molécule de glucose.
Il n’y a pas de production de
catabolite néfaste pour l’organisme.
Cette voie est importante au
niveau des fibres lentes oxydatives (riches en mitochondrie)
DE MANIERE GENERALE :
Au niveau musculaire il n’y a pas de réelle
distinction des voies métaboliques.
Lorsqu’il y a augmentation de
l’intensité de l’exercice, les glucides vont prendre une part importante dans
la production énergétique.
Exemples : Travail des membres inférieurs.
Captation du Glucose en
mmol/min
200
W
130W
65W 
tps (min)
15 30 60
Consommation
d’o2 et de glucose.
Conso d’O2 (mmol/min)
Glucose
80
20
Repos 65W
130W 200W
Quelques soit la durée de l’exercice
la captation en glucose augmente les 140 première minutes puis se stabilise
(Graphe 1 ).
La quantité de glucose utilisé est
fonction de l’apport d’O2. (Graphe 2 ).
Lorsque l’intensité est très importante,
la quantité d’O2 apportée n’est alors plus suffisante. L’organisme utilise
alors des voies anaérobies pour les exercices a intensité constante.
INTENSITE CROISSANTE :
Mmol/L
Glucose
sanguin
5
Artère
brachiale
4 Veine
fémorale
3
Glucose
Evolution
des concentrations sanguines
300W
2 utilisé
par le muscle en
glucose lors d’un effort d’intensité
200W
croissante
exécuté sur une bicyclette
150W 100W
1 ergométrique.
0 5 10 15 20 25 30
Lorsque l’intensité de l’exercice
augmente , la captation musculaire du glucose augmente. Les (glucose) sanguin
chute à HYPOGLYCEMIE
Il faut donc maintenir un apport
constant de glucose par le biais du sang artériel.
La glycémie artérielle reste constante
grâce à la libération du glucose par le foie .
La glyconéogénèse au niveau du foie et
du rein permet la fabrication du glucose à partir du lactate et du pyruvate.
Le glucose comme les ATP peuvent être
reconstruit a partir des catabolites.
ˆ
Inertie :
L’énergie est apportée dès le début de l’exercice.
La sollicitation de la voie aérobie
est omniprésente dès le début de l’exercice. Le problème viens du fait que la
quantité de myoglobine est faible.
ˆ
Puissance : elle est
inférieur a celle du métabolisme anaérobie lactique et alactique. Elle dépend
de la quantité d’O2 utilisée par la mitochondrie et est limité par le système
cardio-respiratoire.
B/ DEPLETION GLYCOGENIQUE ET RESYNTHESE
DU GLUCOSE
[Glycogène] du muscle strié varie de 5.9 à 20 g/kg de muscle. Ces
[Glycogène] vont dépendent de différent facteurs : DUREE et INTENSITE de
l’effort.
Au repos :
Le Glycogène n’est pas ou peu utilisé , de même que lors des
exercices a faible intensités.
EXERCICE A CHARGE CROISSANTE
Mmol d’unités
10
8 Utilisation
du glycogène
6
4
2
0
25 50 75 100 125 150
% de
Consommation du glycogène
musculaire (quadriceps) lors d'exercices d'intensités croissantes sur
ergocycle. Les moyennes à différents pourcentages de la puissance aérobie
maximale sont représentées.
La dégradation du glucose augmente avec l’augmentation de la
charge , la durée de l’exercice et en fonction de la nature de la fibre.
0
20 30
40 60
60 120
90
80 75
0 30 60 90 120 Tps en Min
Déplétion en glycogène dans le
quadriceps humain durant des exercices à différentes intensités. Des charges à
75, 90 et 120% de
La limitation se fait par l’accumulation d’acide lactique lors des
exercices à intensité importante. La limitation de l’exercice dépend de la
durée et de l’intensité.
L’épuisement des réserves en Glycogène n’est un facteur limitant
que dans des cas particuliers d’exercices ou l’intensité est supérieure a 70%de
CONTENU EN GLYCOGENE MUSCULAIRE AU COURS D’EFFORT INTENSE
Glycogène musculaire
100
Fibre
à contraction lente
Fibre
à contraction rapide
0 1 2 3 4 5 6 nombre de répétition
EXERCICE EN PUISSANCE
Epuisement
La déplétion Glycogénique est trop importante pour la fibre à
contraction rapide ( celle impliquée dans l’exercice)
100
0 60 120
EXERCICE EN ENDURANCE
Epuisement au bout de 2 heures ,en fin d’exercice utilisation des
fibres rapides.
La déplétion en glycogène dans
les différentes fibres du quadriceps lors d'exercices de puissance répétées plusieurs
fois et endurance poursuivi jusqu'à l'épuisement.
Lors d’exercice en puissance ,pas de limitation par les
réserves en Glycogène mais par l’apparition de l'acidose.
Les fibres lentes et rapides ont la même quantité de Glycogène.
Cependant la déplétion est plus importante dans les fibres rapides pour des
exercices intenses, alors qu’au contraire ,elle est plus importante dans les
fibres lentes pour des exercices prolongés.
On peut resynthétiser des stock de Glycogène par récupération.
RECUPERATION :
Elle se fait par apport alimentaire et par modification des
produits métaboliques. La resynthèse du Glycogène atteint environ 50% en 5
heures et 100% après 48 heures.
A l’exercice il peut se faire a partir du lactate et au niveau de
la voie aérobie on peut également utiliser en plus du Glycogène les substrats
lipidiques.
C
/OXYDATION DES SUBTRATS LIPIDIQUES.
Les substrats lipidiques métaboliques à l’exercice sont :
-
Triglycérides.
-
Corps cétonique
-
Cholestérol
AVANTAGES :
-
Permet une épargne de Glycogène musculaire
-
Les réserves en Triglycérides sont
beaucoup plus importantes que les réserves en Glycogène.
-
Le rendement énergétique et
métabolique de la lipolyse est supérieur a celui de la glycolyse.
1. UTLISATION DES
LIPIDES SANGUINS :
Lors d’un
exercice bref et intense la captation des A.G libres et des Triglycérides n’est
pas ou peu modifié .
Lors d’exercices sous maximaux de longue durée, la captation
s’élève significativement.
Au cours de l’exercice , il y a hydrolyse des Triglycérides et la lipolyse
augmente le Glycérol plasmatique mais le muscle ne possède pas de mécanisme
nécessaire a son utilisation par contre il participe indirectement à la
glycogénèse hépatique.
2.UTILISATIONS DES
TRIGLYCERIDES HEPATIQUES ET MUSCULAIRES
Les Triglycérides
ne sont généralement pas utilisable au cours de l’exercice ce qui n’est pas le
cas des triglycérides musculaires.
14 REPOS APRES EFFORT
12
10
8
6
4
2
75% VO2
120 Min
147 Min 12 H
Teneur en TG au cours de l’épreuve de longue durée menées chez
l’homme.
Les concentrations en TG sont exprimées en mmoles par Kg de poids
frais. Les valeurs après effort sont recueillis dans les minutes qui suivent
l’arrêt de l’activité.
Les triglycérides musculaires couvrent largement les besoins
énergétiques. La déplétion peut atteindre40 % au niveau des fibres de types 1 (
après un exercice de longue durée)
D /OXYDATION DES
SUBSTRATS PROTIDIQUES :
Intervient de façon significative que dans des conditions d’exercices
exhaustifs de longue durée et de dénutrition.
CARACTARISTIQUES : de la voie aérobie.
INERTIE : la prédominance de la voie oxydative se fait au
bout de 3 Min.
PUISSANCE : Intensité moyenne a modérée
CAPACITE : Importante car les réserves sont quasi
inépuisable.